Вагітність ( graviditas) – складний фізіологічний стан організму самиці під час плодоношення. Він розпочинається від запліднення і закінчується родами. За часом виникнення вагітність буває первинною і повторною, а за кількістю плодів – одноплідною і багатоплідною. У великих тварин вагітність звичайно буває одноплідною, у дрібних – багатоплідною. Двійнята у корів народжуються в 1–5 % випадків, у кобил – в 4–5 %, хоча трапляються випадки і багатоплідності у одноплідних тварин. Так, в літературі описано випадок, коли в матці однієї корови, що народила одне теля, виявили ще 15 недорозвинених плодів. Багатоплідна вагітність у одноплідних тварин буває наслідком множинної овуляції (поліовуляції). Типовим прикладом багатоплідності тварини є свиноматка, яка звичайно народжує 10–12 поросят за опорос, сука (7–10 цуценят) та кішка (2–5 котенят). За перебігом вагітність буває фізіологічною та патологічною. Виходячи з внутрішньоутробних особливостей закладання та розвитку органів та тканин зародка, протягом вагітності окремі автори виділяють у ній такі стадії: Г. А. Шмідт – зародкову, передплодову та плодову; А. П. Студєнцов ембріональну, плодову (фетальну) та післяплодову (постфетальну). Ми виділяємо в ній ранню ембріональну (стадія яйця), – від запліднення до розриву прозорої оболонки; ембріо-плацентарну – від денудації ембріона, закладки його тканин і органів до формування плодових оболонок (плацентації); і третю стадію – плодову чи фетальну, коли відбувається розвиток органів, плацентарного кровообігу та набуття плодом рис, характерних для даного виду тварин. Завершується ця стадія родами. Зигота, що утворилася при заплідненні внаслідок злиття ядер яйця та спермія, дає початок новому організму, перетворюється на зародок, який піддається швидкому дробленню, спочатку на два бластомери, тоді на чотири, вісім і т. д., зберігаючи при цьому цілісність прозорої оболонки. Формується згусток бластомерів, що нагадують собою шовковицю, це дало йому назву морула. Вже на стадії 8-ми бластомерів у поділі морули проявляється деяка нерівномірність та асинхронність – різні за розмірами бластомери дробляться неодночасно. Так, на стадії 14-ти бластомерів 4 з них виявляються більшими, а 10 – меншими. Згодом на одному з полюсів зародка підФізіологія вагітності прозорою оболонкою згруповуються в один ряд сплюснуті бластомери, що утворюють зародковий вузлик ембріобласт . Потім дрібні бластомери, що поділяються швидше, обростають з усіх боків великі і утворюють навколо них периферійний шар клітин – трофобласт – живильний листок. Він є тим клітинним матеріалом, з якого розів’ється згодом судинна оболонка – хоріон (див. нижче). Матеріалом же для розвитку зародка служить тільки центральна група клітин, оточена звідусіль трофобластом. Далі в центрі морули з’являються дрібні щілини, що об’єднуються разом у загальну порожнину жовткового міхура, наповнену рідиною – бластоцель. У корів це буває на 90–100-й годині після запліднення, свиней – на 111-й годині. Жовтковий міхурець функціонує у корови, вівці, свині до 20-ти днів, у кобили – до 60-ти діб. На 9–11-ту добу у корів, 7–8-му у овець і 6-ту у свиней прозора оболонка розривається, ембріон витягується, на ньому з’являється заглиблення (губа), а в середині зародка формується первинна кишка. Надалі трофобласт швидко розростається, а центральна група клітин поділяється на дві, з яких одна називається ентобластом, а друга – ектобластом. Після розриву прозорої оболонки трофобласт посилено розвивається і утворює свій потужний шар. Його клітинам властива висока протеолітична активність, що забезпечує необхідні умови для імплантації. Цьому також сприяють зміни, що відбуваються в ендометрії під впливом статевих гормонів. Естрогени, наприклад, викликають розростання слизової оболонки та маткових залоз, а прогестерон підвищує їх секреторну активність. Внаслідок цього ендометрій набухає і у його міжклітинній рідині нагромаджуються поживні речовини, як продукт гістолізу слизової оболонки, що утворюють так зване маткове молочко або ембріотроф. Найсильніше протеолітичні властивості трофобласта виражені у приматів, тому в місцях контакту його зі слизовою оболонкою матки її епітелій розрихлюється і ембріон виявляється у певному заглибленні, а навколишній епітелій, що розмножується у відповідь на подразнення, вкриває його зверху суцільним шаром. Відбувається нідація (заглиблення зародка в ендометрій). У м’ясоїдних і особливо у корів, свиней та кобил протеолітичні властивості трофобласта слабші і тому у місцях контактів його з ендометрієм відбувається лише часткове відшарування епітелію, потовщення та гіперемія слизової оболонки і секреція маткових залоз – тобто, настає імплантація або прививання зародка. Імплантація ембріона відбувається у свиней на 13-й день, овець, корів – на 17–32-й, кобил – на 40-й день після запліднення. Далі наступає формування зачатків органів та тканин: від жовткового мішка відокремлюється тіло зародка, після чого розпочинається період органогенезу та гістогенезу, коли з ембріональних зачатків формуються органи і розпочинається диференціація тканин, властива кожному виду тварин. Розростаючись, клітини трофобласта утворюють два шари навколо тіла зародка. Внутрішній шар цього клітинного утворення формує своєрі назву амніон чи водна оболонка. В ділянці пупкового кільця амніотична оболонка переходить на шкіру . В амніотичній порожнині накопичується рідина, в якій зародок вільно плаває. З заднього кінця зародкової трубки випинається порожнистий сліпий паросток, що проходить уздовж пупкової протоки, випинає за собою клітини мезобласта і, поступово збільшуючись, утворює розширену порожнину – первинний сечовий мішок, або алантоїс. Він швидко розростається разом з своїми кровоносними судинами і є вмістилищем первинної сечі плода, яка надходить сечовою протокою, що називається урахус. На поверхні трофобласта утворюються ворсинки і він називається тепер прохоріон . У кожній такій ворсинці виділяють епітеліальний шар і сполучнотканинну основу. З часу проростання у ворсини кровоносних судин прохоріон перетворюється на хоріон (судинну оболонку). Процес заглиблення трофобласта в слизову оболонку матки, розвиток хоріональної оболонки, який спричиняється до встановлення зв’язку між материнською тканиною і ростучим плодом, називається плацентацією. Дуже різкі зміни відбуваються у слизовій оболонці матки (див. далі), яка разом з хоріоном утворює плаценту. Плацента поділяється на дві частини: материнську і плодову. Материнська частина складається зі зміненої слизової оболонки матки, плодова частина – з судинної оболонки плода з її ворсинками. Таким чином, плід виявляється оточеним трьома оболонками: 1) водною, 2) сечовою і 3) судинною. Він зв’язаний з своїми оболонками пуповиною, що складається з кровоносних судин і сечової протоки (урахуса).
Розвиток та будова плодових оболонок
Внаслідок нерівномірного дроблення бластомерів трофобласта та ембріобласта над зародковим диском утворюється складка трофобласта, яка, поступово розростаючись, оточує зародок з усіх боків, залишаючи лише незначну щілину (пупок амніона), через який зародок з’єднується з порожниною матки. Згодом ця щілина повністю заростає і виникає дві оболонки – амніон та трофобласт. Наступним етапом є формування судинної оболонки. Пупкові судини, що відійшли від первинної аорти, виходять по стінці сечової оболонки з черевної порожнини і розгалужуються у ворсинках трофобласта, який перетворюється тепер на судинну оболонку – хоріон. Простір між амніоном і хоріоном займає сечова оболонка-алантоїс.
Водяна оболонка (amnion – чаша) тонка, прозора й безсудинна, що розвивається з трофобласта. У ній міститься навколоплідна рідина, яка обмиває плід. До середини вагітності кількість плодової рідини збільшується і становить 3–5 л у корів, 5–7 л у кобил, 0,5–1,2 л у овець і кіз, 0,04–0,15 л у сук, 0,008–0,03 л у кішок. Зменшення кількості амніотичної рідини в кінці вагітності пояснюють заковтуванням її плодом для функціонування системи травлення. У міру розвитку вагітності змінюється і вигляд самої рідини: з прозорої на початку вагітності вона стає надалі каламутною і містить формені елементи, клітини епідермісу, волосся шкіри плода та епітеліальні клітини внутрішньої поверхні амніона. В навколоплідній рідині у незначних кількостях є білок, солі, креатин, сечовина, жири, кальцій, фосфор, натрій, муциназа, холін, холінестераза, простагландини. У рогатої худоби водяна оболонка подекуди утворює виступи, які нерідко відшнуровуються і плавають у навколоплідній рідині, тому вони отримали назву “долі”, або “хлібці плода”. Навколоплідна рідина є продуктом секреторної діяльності циліндричного епітелію, який вкриває водяну оболонку. У жуйних і свиней водяна оболонка над спинкою плода, а дещо і з боків, прилягає безпосередньо до судинної оболонки. На всіх інших місцях вона прилягає до сечової оболонки. У кобили, м’ясоїдних водна оболонка зовні контактує з сечовою оболонкою. У кобил амніон щільно зростається з внутрішнім листком сечової оболонки, утворюючи аланто-амніон, тоді як у рогатої худоби, свиней та інших тварин такого зв’язку немає. Амніотична рідина виконує важливу фізіологічну роль: 1) вона перешкоджає зростанню шкіри плода з амніоном; 2) виконує роль буфера – пом’якшує і запобігає механічному впливу послаблює подразнення матки плодом; 3) забезпечує нормальне положення плода та його розвиток; підтримує рівномірний внутрішньоматковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання, сприяючи цим нормальному кровообігу плода; 5) справляє позитивний вплив на скорочення матки під час родів, завдяки вмісту в ній речовин міотонічної дії (простагландини та ін.); 6) сприяє розширенню шийки матки, зміні позиції, членорозміщення плода та зволоженню родових шляхів.
Сечова оболонка (алантоїс – allantois – ковбасоподібний) – це мішок, що бере початок від верхівки сечового міхура плода і у вигляді випинання передньої сечової протоки (урахуса) виходить через пупкове кільце, продовжується в складі пупкового канатика і розміщується в просторі між хоріоном, амніоном і жовтковим міхуром. У порожнині алантоїсу скупчується первинна сеча. Сечова оболонка тонка, прозора, по стінці її проходять судини, що йдуть як від плода до судинної оболонки, так і від судинної оболонки до плода. У кобили сечова оболонка оточує водяну оболонку навколо у вигляді сліпого мішка. Своєю зовнішньою поверхнею сечова оболонка щільно зростається з судинною, формуючи аланто-хоріон, а внутрішнім шаром – з водною оболонкою, формуючи аланто-амніон.Кількість сечової рідини на початку жеребності (близько 3 місяців) коливається в межах 400–800 мл, під кінець жеребності – 7–15 л. Колір сечової рідини на початку буває світлим, під кінець жеребності стає мутним. У жуйних сечова оболонка подекуди прилягає до судинної, але не зростається з нею. Вона оточує водну оболонку тільки з черевного боку плода. У корів кількість сечової рідини в кінці тільності коливається в межах 4–8 л, а у овець і кіз в кінці кітності – 200–500 мл. У свиней сечова оболонка є своєрідним витягнутим мішком, тупі кінці якого проростають судинну оболонку і звисають двома витягнутими мішечками, перетягнути-Фізіологія вагітності ми в основі кільцями. Зв’язок сечової оболонки з судинною та водною оболонками у них подібний на аналогічний зв’язок у жуйних. Кількість сечової рідини з розвитком плода збільшується і тільки під кінець поросності різко зменшується. У м’ясоїдних та кролиць сечова оболонка розташовується між судинною та водною оболонками і зростається з ними, утворюючи алантохоріон і аланто-амніон, так що плід виявляється оточеним аланто-амніотичною оболонкою.
Судинна оболонка (хоріон – chorion) або плодова плацента разом з материнською плацентою забезпечує морфо-функціональний зв’язок плода з матір’ю.
Отже, плацентою називають комплекс тканинних утворень, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизової оболонки матки, який забезпечує зв’язок плода з материнським організмом, його живлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та плода; продукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з одного боку, проявляють вплив на матку, з іншого – зростають вимоги до матері, які реалізуються постійно змінюваним у неї рівнем обміну речовин. Велика роль у цьому належить саме плаценті, що забезпечує двосторонню проникність поживних речовин у напрямку мати – плід та продуктів обміну від плода до матері. Їй властиві також ферментативні та синтетичні процеси, а також захисна функція. У різних тварин плацента, її плодова та материнська частини, мають свої особливості будови. У кобил судинна оболонка є наче відбитком з внутрішньої поверхні вагітної матки. Розміщена в розі-плодовмістилища ділянка хоріону буває більшою за ділянку, розміщену у вільному розі матки. Вона вкрита по всій поверхні ворсинками близько 1,5 мм заввишки. Кожна така ворсинка складається з одного шару епітелію і сполучнотканинної основи, в яких закладено по одному артеріальному та венозному капіляру. Заглиблення ендометрію – крипти вистелені одним шаром епітелію. Оскільки вся поверхня хоріону вкрита ворсинками, то таку плаценту відносять до типу розсіяних (placenta disseminata). Простір між ворсинкою та стінкою крипти заповнений секретом маткового епітелію – ембріотрофом, тому відділення посліду відбувається легко, без руйнування епітеліальних структур. У жуйних судинна оболонка має вигляд дворогого мішка, що заходить в обидва роги матки. Частина хоріону розміщена в тілі матки, вужча за інші ділянки. Своєю внутрішньою поверхнею хоріон корови прилягає до водяної та сечової оболонок і легко відділяється від них. Зовнішня поверхня хоріону – гладенька, а у місцях контакту з карункулами, так званих плодових плацентах, на ньому згруповані сильно розгалужені ворсинки. До кожної такої плодової плаценти підходить велика артеріальна та венозна гілки. Розміщені на слизовій оболонці матки карункули, що сильно розростаються під час вагітності, формують материнську плаценту. Загальна кількість таких плацент коливається в межах 80–120. Під час вагітності карункули виступають у просвіт матки у вигляді грибоподібних утворів (40–60 у кожному розі). Поверхня розрослого карункула у дрібних жуйних має заглибину, якої не буває на карункулах корів. На поверхні материнських плацент є багато крипт, у які заходять ворсинки плодових плацент. За характером будови плаценту жуйних відносять до котиледонних (множинних), а за типом зв’язку до десмохоріальних, тому що кровоносні судини ворсинок відокремлюються від кровоносної системи матері шаром епітелію ворсинки та сполучної тканини крипти, позбавленої епітелію. Це забезпечує тісний зв’язок між плодовою і материнською плацентами і сприяє частому затриманню посліду.
Окремі автори вважають, що ці крипти є материнськими залозами, хоча більшість учених (зокрема А. П. Студєнцов) протилежної думки.
У свиней судинна оболонка утворює численні поперечні складки, причому склеювання між собою хоріонів кожного плода створює помилкове враження про наявність спільної судинної оболонки для багатьох плодів. Вони у свині згруповані в так звані хоріальні вузлики (висотою до 0,3 мм) на опуклій поверхні складок; у заглибинах між складками ворсинки розвинені дуже мало. Кровоносні судини, що містяться у ворсинках, відокремлюються від кровоносної системи матері так само, як і у кобил, шаром епітелію. Вони розміщуються над відповідними заглибинами слизової оболонки матки, на дні яких відкриваються вивідні протоки маткових залоз. Це місця для ембріонального живлення. У сук і кішок судинна оболонка має форму довгастого мішка, охопленого пояском. Ворсинки розміщуються тільки в середній частині вздовж поясоподібної частини (зони), тому таку плаценту відносять до зональної (поясоподібної). Ворсинки хоріону, що глибоко проникають у товщу слизової оболонки матки, прилягають своїм епітелієм до ендотелію судин. У місцях їх заглиблення слизова оболонка дуже розростається, утворюючи плазматичну масу (синцитій). Внаслідок цього ворсинки щільно прилипають до слизової оболонки матки, викликаючи розплавлення епітелію і крововилив із маткових судин у вільний простір; завдяки наявності у ній білівердину (зеленого пігменту), під час родів оболонки плода бувають забарвлені в цей колір.
Такий тип з’єднання судинної оболонки плода з слизовою оболонкою матки, властивий, крім м’ясоїдних, гризунам. Така плацента дістала назву ендотеліо-хоріальна. Внаслідок тісного зв’язку плодової плаценти з материнською під час родів остання відривається.
Отже, за розміщенням ворсин на судинній оболонці розрізняють такі типи плацент:
1. Розсіяну (дифузну) плаценту (placetnta desseminata) – у якій вся судинна оболонка вкрита ворсинками (кобили, ослиці, верблюдиці, свині).
2. Множинну (котиледонну) плаценту (placetnta multiplex) – ворсинки хоріону тут згруповані у вигляді острівків-котиледонів, які розвиваються на ділянках судинної оболонки, що прилягають до карункулів. Кожен карункул з’єднаний з котиледоном, вважається окремою плацентою (жуйні). У корів 80–120 карункулів, овець – 88–100, кіз – 90–120, косуль – 3–5. Карункули у корів мають випуклу форму, у овець – ввігнуту.
3. Зональну (кільцеву, поясноподібну) – placetnta zonaria – ворсинки хоріону згруповані тут стрічкою лише в середній частині плодового міхура, шириною 2,5–6 см (у собак, кішок).
4. Дископодібну плаценту (placetnta discoіdea) –ворсинчаста частина плаценти має форму диска на одному з полюсів плодового міхура (людина, кролі, морські свинки).
Материнська плацента може бути:
1. Відпадаючою (pl. decidua) – після родів материнська частина плаценти відпадає і заміщується новою слизовою оболонкою (примати, м’ясоїдні).
2. Невідпадаюча (pl. adecidua) – (у свійських тварин).
Отже, плодові оболонки та води забезпечують різноманітні потреби плода. Амніотична рідина є першим життєво-необхідним рідким середовищем плода, вона підтримує його водний баланс, забезпечує вільне переміщення в перші 2/3 вагітності, перешкоджає зрощенню шкіри плода з амніоном. Навколоплодові води сприяють нормальному розвитку органів плода. Вони забезпечують рівномірний тиск на всі ділянки його ніжних тканин, пом’якшують і захищають плід від механічних пошкоджень, зменшують подразнення матки кінцівками плода і підтримують рівномірний внутрішньоматковий тиск, що забезпечує нормальний кровообіг в судинах плаценти, та пуповини і всього тіла. Навколоплідні води містять пітуїтриноподібні речовини, які проявляють тонізуючий вплив на матку. Під час родів вони беруть участь в механізмі розкриття шийки матки, змінах членорозташування та позиції плода і зігнання його з родових шляхів. Під час вагітності, особливо в другій половині, плацента функціонує як залоза внутрішньої секреції, продукуючи гонадотропні та естрогенні гормони і гормон жовтого тіла. Очевидно плацентарні гонадотропіни доповнюють дію гіпофізу і підтримують функцію згасаючого жовтого тіла вагітності. Продуковані плацентою біологічно активні речовини стимулюють ріст ембріона, закладку та розвиток у ньому органів, впливають на обмін речовин. Так, естрон стимулює асиміляцію протеїну, води та натрію, які він затримує в тканинах; естрадіол знижує кров’яний тиск, а прогестерон підвищує резистентність судин матері.
